Prima Parte – Seconda Parte – Terza Parte

Articolo di Andrea Borghi per gentile concessione di www.bonsai-italia.org

Introduzione

Analizzeremo nel dettaglio diverse modalità di sviluppo degli alberi allo scopo di capire le possibili forme che si ottengono a seconda della specie. Per fare questo occorre analizzare la crescita degli alberi alle diverse scale geometriche nello spazio e nel tempo.
Chiariamo subito che un asse vegetativo si identifica sia con il germoglio annuale che viene prodotto dall’attività di un meristema (crescita primaria), sia con il suo sviluppo radiale negli anni successivi (crescita secondaria). Per tanto, un albero in un dato istante è l’insieme di tutti gli assi vegetativi di vario ordine che lo compongono, ed è immediato constatare che i vari rami si sono formati in tempi diversi, ciascuno nato da un meristema del ramo precedente, così via a ritroso nel tempo fino all’origine del tronco stesso, nato presumibilmente dal meristema embrionale presente nel seme.

L’unità architettonica

Nella prima parte abbiamo parlato delle fasi fisiologiche della vita di un albero, in modo del tutto generale. In realtà a seconda della specie esistono diverse “regole” di crescita che agiscono a tutte le scale, dal singolo germoglio, alla struttura di tronco e rami, fino alla sua globalità, e che portano a forme complessive molto variabili. Queste regole geometriche vengono definite in quella che si chiama unità architettonica, che rappresenta per una data specie di albero, la descrizione dettagliata di tutte le categorie di assi necessarie a definirne completamente l’architettura.
In seguito si parlerà di “tronco” riferendosi a un asse principale (di ordine uno), cioè non assoggettato ad altri rami, avente crescita libera, e si parlerà di “branca” riferendosi a un asse laterale (di ordine 2, 3, 4, ecc), che si origina da un tronco o da una branca di ordine inferiore, ed è subordinato a questi da una correlazione, che ne influenza in modo più o meno marcato la crescita.

Dal punto di vista della crescita dell’apice, un asse può essere indeterminato se al termine del ciclo annuale la gemma apicale si riforma e sviluppa successivamente un nuovo germoglio sul prolungamento del precedente (crescita monopodiale), oppure determinato se al termine del suo ciclo la gemma apicale muore o si differenzia a fiore: in tal caso, al ciclo successivo uno o più nuovi assi si potranno sviluppare solo da gemme laterali e l’asse si svilupperà biforcandosi progressivamente (crescita simpodiale).
Un tronco determinato viene anche chiamato pseudo-monopodiale quando solo una delle gemme laterali diventa dominante e prosegue la crescita formando così un tronco unico, ma composto da tante unità simpodiali in successione.

Dal punto di vista della direzione di crescita, un asse può essere ortotropo se si sviluppa secondo una direzione verticale, plagiotropo se invece si sviluppa orizzontalmente. Tuttavia essendo possibili tutte le direzioni intermedie occorre considerare altri aspetti, come ad esempio la fillotassi, ossia l’inserzione delle foglie sul ramo: se le foglie sono disposte in tutte le direzioni (fillotassi spiralata o decussata) allora l’asse è ortotropo, se le foglie si dispongono solo sui due lati (fillotassi distica), allora l’asse è plagiotropo, indipendentemente dalla reale direzione assunta dal ramo, che per altro potrebbe variare anche per cause esterne. Allo stesso modo, dove la fillotassi non è determinante (per esempio nelle essenze aghiformi o squamiformi), quello che conta è la disposizione delle gemme sul ramo.
Un asse si dice poi orto-plagiotropo se è inizialmente ortotropo ma poi prosegue la crescita orizzontalmente, plagiotropo per sostituzione quando è inizialmente plagiotropo ma poi si innalza e fiorisce all’apice, e una gemma laterale prosegue la crescita orizzontale.

Figura 1 – Branca di Ulmus formata da rami plagiotropi con fillotassi distica che formano un palco orizzontale piano (anfitonia)

Dal punto di vista della ramificazione, ossia della distribuzione delle branche, si parla di ramificazione continua se le branche si sviluppano in modo uniformemente distribuito e con continuità lungo l’asse progenitore, si dice invece ritmica quando le branche si sviluppano in flussi (generalmente una volta all’anno, o in più flussi per anno), a partire dalle sole gemme laterali vicine all’apice, formando così dei palchi distanziati. Si parla inoltre di ramificazione zonale quando le branche si sviluppano da una zona dell’asse principale, solitamente da gemme vicine alla base o in posizioni intermedie.

Parlando di ramificazioni di ordine superiore a 2 (branche secondarie, terziarie, ecc…), si parla di ipotonia, quando un ramo (detto ipotono) si sviluppa nella parte inferiore del ramo progenitore, crescendo così verso il basso o l’esterno della chioma, si parla invece di epitonia quando il ramo (epitono) si sviluppa nella parte superiore, mentre di anfitonia quando la ramificazione si sviluppa lateralmente in un piano orizzontale.

Figura 2a – Ramificazioni ipotoniche in Quercus

Figura 2b – Ramificazioni epitoniche in Ulmus

Dal punto di vista della fioritura, questa può essere terminale quando l’infiorescenza si differenzia da una gemma apicale, oppure laterale se i fiori si formano a partire da gemme laterali.

L’unità architettonica di una data specie può essere descritta univocamente attraverso una combinazione delle caratteristiche appena viste, applicata al tronco e ai rami di ordine superiore.
Si riportano di seguito alcuni esempi di unità architettoniche.

Unità architettonica Cedrus atlantica

	A1 (tronco)	A2 (branche)	A3 (branchette)	A4 (rametti)	A5 (branchiblasti)
crescita apice	indeterminata	determinata a lungo termine	determinata a lungo termine	determinata a medio termine	determinata a breve termine
direzione	verticale (ortotropa)	orizzontale-inclinata (plagiotropa)	orizzontale (plagiotropa)	nessuna	nessuna
ramificazione	ritmica (silettica e prolettica)	ritmica (silettica e prolettica)	ritmica (silettica e prolettica)	ritmica (prolettica)	nessuna
riproduzione	nessuna	nessuna	nessuna	nessuna	coni maschili o femminili terminali
fillotassi	spiralata	spiralata	spiralata	spiralata	spiralata

Unità architettonica di Cedrus atlantica. La tabella riassume le caratteristiche morfologiche di tutte le categorie di assi.
A: rappresentazione grafica dell’albero visto in elevazione con le posizioni relative degli assi.
B: rappresentazione grafica di un sistema di branche visto dall’alto.
C: schema di un rametto annuale che porta diversi brachiblasti (dove il simbolo “=” rappresenta il limite tra due successive crescite annuali
(da Sabatier e Barthélémy 1995)

Unità architettonica Fraxinus excelsior

	A1 (tronco)	A2 (branche)	A3 (rametti)
crescita apice	indeterminata	determinata a lungo termine	determinata a medio termine
direzione	verticale (ortotropa)	sub-verticale (ortotropa)	nessuna
ramificazione	ritmica (isotonica)	ritmica (anfitonica)	nessuna
riproduzione	fioritura laterale	fioritura laterale	fioritura laterale
fillotassi	opposta decussata	opposta decussata	opposta decussata

Unità architettonica di Fraxinus excelsior. La tabella riassume le caratteristiche morfologiche di tutte le categorie di assi. (da Barthélémy)

Unità architettonica Araucaria araucana

	A1 (tronco)	A2 (branche)	A3 (rametti)
crescita apice	indeterminata	determinata a lungo termine	determinata a breve termine
direzione	verticale (ortotropa)	orizzontale (plagiotropa) con tendenza a ortropia	orizzontale (plagiotropa)
ramificazione	ritmica (isotonica)	ritmica (anfitonica)	nessuna (individui maschili), simpoidale (individui femminili)
riproduzione	nessuna	nessuna	fioritura laterale (maschile) o terminale (femminile)
fillotassi	alterna spiralata	alterna spiralata	alterna spiralata

Unità architettonica di Araucaria Araucana. Nella figura a sinistra l’individuo maschile, a destra quello femminile. (da Grosfeld et al.)

Per quanto l’architettura di un albero possa apparire complessa, ciascuna specie sviluppa non più di 4 o 5 categorie di assi, arrivando raramente a 6 per alcune specie tropicali. La numerazione adottata (A1, A2, A3….) non è casuale, ma riflette un grado crescente di differenziazione degli assi, a cui corrisponde un livello crescente di “specializzazione” dei rami. Gli assi meno differenziati, A1 e A2, hanno prevalentemente la funzione di costruire la struttura portante (tronco e branche primarie), sono generalmente molto vigorosi, di lunghezza e diametro notevoli, necessari per consentire all’albero di occupare velocemente lo spazio in altezza e in larghezza. Gli assi più specializzati (A3, A4, ecc…) sono invece deputati a diverse funzioni, tra cui un efficiente sfruttamento della fotosintesi e la formazione di organi riproduttivi (fioritura e fruttificazione). Hanno generalmente lunghezza limitata e una minore capacità di ramificare, assumono forme particolari adatte alle rispettive funzioni e in genere una durata di vita limitata.
Di conseguenza, seguendo lo sviluppo di un albero dalla fase giovanile, gli assi via via più specializzati iniziano a comparire gradualmente dai meristemi laterali di rami meno differenziati, a mano a mano che la struttura si stabilisce e aumenta il grado di complessità. Solo quando l’albero raggiungerà la fase adulta sarà in grado di manifestare l’intera espressione della sua unità architettonica.

Reiterazione

Alla luce dei concetti visti fin ora, una volta che un albero raggiunge la fase adulta ed esprime completamente la sua unità architettonica, sembrerebbe destinato a conservare la forma raggiunta a tempo indeterminato, aumentando solo di dimensioni ma mantenendo inalterato il suo livello di organizzazione.
In realtà pochissimi alberi conservano rigorosamente per tutta la vita la loro unità architettonica, la maggior parte delle specie prima o poi subisce un’alterazione durante le crescita e duplica in tutto o in parte la propria unità architettonica formando una o più reiterazioni. La reiterazione si ha sempre in seguito a una perdita di dominanza apicale, quando una parte dell’albero diventa indipendente dalla gerarchia precedentemente impostata e inizia a crescere formando una nuova unità architettonica, chiamata complesso reiterato. Questo si sviluppa secondo il modello tipico della specie, come se fosse un nuovo individuo, cosicchè la struttura globale dell’albero diventa un sistema composto da più unità architettoniche distinte.

Reiterazioni accidentali
A: Formazione di complessi reiterati (C.R.) a seguito di rotture (x) di rami (C=chioma orignaria)
B: Reiterazioni adattative (C.R.) possono formarsi a seguito di cambiamenti strutturali locali causati da traumi (x) lungo l’asse principale. (da Barthélémy)

Le reiterazioni possono essere accidentali quando si formano a seguito di traumi, potature o altri fattori patologici o ambientali, oppure possono essere automatiche quando avvengono naturalmente come tappa obbligata nel percorso di crescita.
Il complesso reiterato, così come tutti i rami, nasce dall’attività di un meristema. Nel caso in cui si formi a partire da una vecchia gemma dormiente, si parla di reiterazione “prolettica” o ritardata (ad esempio succhioni o polloni che nascono direttamente dalle radici, dal tronco o dalla base dei rami), mentre se si forma da una gemma appena nata su un ramo nuovo, si parla di reiterazione “sillettica” o immediata (ad esempio quando l’apice di una branca orizzontale sfugge dalla dominanza apicale e si solleva per crescere in modo ortotropo).
Se si escludono i casi provocati da potature o traumi esterni, generalmente le reiterazioni sillettiche si formano nella fase di maturità dell’albero, e segnano il passaggio dalla fase giovanile di crescita in altezza, alla fase di espansione della chioma in tutte le direzioni. Invece le reiterazioni prolettiche sono tipiche di una fase senescente, in cui l’albero abbandona i rami periferici per ricostruire una chioma più interna e vicina al tronco.
Quando intervengono fattori esterni (ad esempio la potatura), la pianta reagisce formando nuovi rami a partire dalle gemme rimaste, oppure da gemme create ex-novo direttamente dal cambio. Se il taglio è sufficientemente “drastico” da determinare una sensibile alterazione della gerarchia dei rami, ogni nuovo ramo che si forma da luogo a un complesso reiterato e non è quasi mai possibile il ritorno spontaneo a una forma più semplice.
E’ interessante notare che la reiterazione costituisce sempre una diminuzione del grado di specializzazione dei rami, o in altre parole una de-differenziazione dei meristemi: tagliando un ramo in un dato punto, una o più gemme laterali tra quelle rimaste tenderanno a sviluppare nuovi rami aventi lo stesso grado del ramo perduto, e destinati ad assumerne il ruolo.
Allo stesso modo, quando una branca laterale entra in concorrenza con il tronco, di fatto gli assi che essa svilupperà da quel momento in poi diminuiscono di “grado” (passando ad esempio da A3 ad A2, o da A2 ad A1).
Nel progressivo invecchiamento dell’albero la reiterazione (spontanea o meno che sia), rappresenta quindi sempre un passo indietro nel grado di differenziazione, ossia un “ringiovanimento” di una parte più o meno consistente della sua struttura.

Figura 7a – Reiterazioni spontanee: Reiterazioni sillettiche sulla chioma di Celtis autralis in fase di maturità.

Figura 7b – Reiterazioni spontanee: Reiterazioni prolettiche sul tronco e alla base delle branche di Acer negundo in fase senescente.

Effetti del peso e Post-selezione

Per effetto del peso proprio, o di carichi accidentali (neve e vento), gli alberi subiscono deformazioni che si accumulano nel tempo, modificando progressivamente la forma dei rami già lignificati, portandoli ad inarcarsi verso l’esterno della chioma e verso il basso, e quindi spostando in modo ben visibile le masse vegetative da essi portate rispetto alla posizione originaria. A parità di sezione del ramo, l’effetto del peso è tanto più evidente quanto più il ramo è lungo ed inclinato orizzontalmente, in quanto aumenta il braccio della forza peso, e quindi la flessione. Per tanto i rami maggiormente sollecitati sono spesso quelli più vecchi che si trovano nella parte bassa del tronco, e normalmente hanno le maggiori probabilità di rottura.
Oltre a questo fenomeno, si deve considerare anche la post-selezione, cioè l’eliminazione di alcuni rami esistenti che si trovano in posizioni particolarmente sfavorite, ad esempio troppo ravvicinati tra loro e quindi in concorrenza reciproca, oppure all’interno della chioma, o nella parte bassa, dove la mancanza di luce porta a un progressivo indebolimento e poi alla morte, oppure li costringe a un allungamento eccessivo fino a renderli meccanicamente fragili.
Perciò non tutti i rami nati da gemme in un dato anno potranno sopravvivere e continuare a produrre nuova vegetazione per sempre, ma a seconda dei casi la pianta seguirà una strategia più o meno marcata di eliminazione e di semplificazione della propria struttura che porterà alla formazione di palchi o masse vegetative ben distinte che non si intralciano a vicenda nello sfruttamento della luce, oppure alla formazione di una chioma omogenea esternamente ma vuota all’interno, il tutto finalizzato ad ottenere la maggior superficie fotosintetica possibile con il numero minimo di ramificazioni. In alcuni alberi, come certe conifere, la post-selezione è quasi assente in quanto la pianta adotta una strategia di pre-selezione durante la formazione dei rami: la dominanza apicale costringe i meristemi a formare fin da subito una struttura gerarchicamente organizzata che in seguito non ha quasi bisogno di essere corretta, altri alberi invece adottano una forte selezione a posteriori, con la perdita progressiva delle ramificazioni più basse e la formazione di biforcazioni o cambi di direzione che dopo alcuni anni rendono la pianta praticamente irriconoscibile.

Considerazioni applicate ai bonsai

Gli alberi coltivati a bonsai a causa delle continue potature e cimature sviluppano una struttura che di fatto è “imposta” dall’artista e che in generale non ha nulla di naturale: la potatura regolare, sia legnosa che del verde, le defogliazioni, le pieghe imposte dal filo, costringono la pianta ad una continua formazione di nuovi rami in posizioni e modalità del tutto diverse da quelle che si avrebbero se l’albero crescesse liberamente. In pratica l’albero è costretto a reiterare continuamente, al punto che non ha più senso parlare di “unità architettonica”.
Quello che si cerca di ottenere è o dovrebbe essere comunque un aspetto “realistico”, che nonostante l’applicazione di concetti estetici e geometrici propri del bonsai, dovrebbe dare l’impressione di osservare una struttura ramificata verosimile: l’infittimento dei rami ottenuto accorciando indistintamente tutti i rami provoca un effetto “siepe”, che a un’osservazione più attenta non ha nulla a che fare con una ramificazione naturale, che invece presenta una gerarchia visibile a tutte le scale e a tutti i livelli di organizzazione, dalla singola branca all’albero intero visto da lontano.
Come visto precedentemente, la potatura in quanto causa di reiterazione, fa si che tutti i nuovi rami che si formano appartengano sempre alle categorie di assi meno differenziate. Questo nella maggior parte dei casi è irrilevante, perché combinando potatura e direzionamento dei rami è comunque possibile creare una gerarchia fittizia che ricorda quella reale, e la bravura sta anche nel riprodurre in un bonsai un architettura simile a quella tipica della specie.
Il problema si complica quando la peculiarità di una specie risiede ad esempio nella fioritura: alberi come pomacee e drupacee fioriscono e fruttificano solo da rami “specializzati”, perciò molti dei nuovi rami nati a seguito di una potatura il più delle volte non arriveranno a fiorire prima di aver sviluppato meristemi in grado di differenziarsi a fiore, a meno che non vengano lasciati crescere a sufficienza, perciò spesso è necessario scendere a un compromesso tra l’avere una forma compatta e ordinata con fioritura scarsa, oppure una forma più disordinata ma con abbondante fioritura.

Riassumendo, la forma di un albero in un certo istante è il risultato dell’interazione di fattori genetici interni (che stabiliscono il modello e l’unità architettonica), da fattori ambientali esterni (esposizione alla luce, effetto del peso e agenti atmosferici) e da fattori interni innescati da cause esterne (reiterazione e post-selezione). Analizzeremo di seguito i modelli architettonici più ricorrenti e le forme che da essi derivano, descrivendo per ciascuno di essi le specie maggiormente rappresentative degli alberi di climi temperati.

Fonti:

• Barthélémy D., Caraglio Y. – Plant Architecture: A Dynamic, Multilevel and Comprehensive Approach to Plant Form, Structure and Ontogeny. Annals of Botany 99: 375–407, 2007
• Barthélémy D. – Levels of organizations and repetition phenomena in seed plant.: Acta Biotheoretica 39: 309-323, 1991.
• Sabatier S., Barthélémy D. – Growth Dynamics and Morphology of Annual Shoots, According to their Architectural Position, in Young Cedrus atlantica (Endl.) Manetti ex Carrière (Pinaceae). Annals of Botany 84: 387-392, 1999
• Hallé F, Oldeman RAA, Tomlinson PB. 1978 – Tropical trees and forests. An architectural analysis. New York: Springer-Verlag.
• Sabatier S. – Variabilite morphologique et architecturale de deux especes de noyers : Juglans regia L., Juglans nigra L. et de deux noyers hybrides interspecifiques. THESE présentée à l’Université de Montpellier II pour obtenir le diplôme de DOCTORAT
• Raimbault P., Mathias F. – Applicazione di concetti scientifici nella gestione degli alberi: Successi e difficoltà. International Society of Arboriculture – Sezione Italiana, Giornate tecniche 1999

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